Tijdens mijn lezingen over nachtvlinders komt altijd de peper-en-zoutvlinder (Biston betularia) even aan bod. Een fraaie wit met zwart gespikkelde vlinder, die ook wel berkenspanner genoemd wordt. Wat meteen een van de waardplanten aangeeft, namelijk de berk (Betula). De rupsen zijn ook op andere loofbomen te vinden, maar daarnaast ook op kruidachtige planten. De soort is dus erg polyfaag. In andere landen verwijst de naam ook naar de berk als waardplant, bijvoorbeeld als birkenspanner (Duitsland), birkemåler (Denemarken), bjørkelurvemåler (Noorwegen) en björkmätare (Zweden). Andere Europese landen verwijzen – net als in het Nederlands – naar de wit met zwarte spikkels, zoals in het Engels (peppered moth) en Frans (phalène poivrée). Alhoewel de Fransen, net als wij, daarnaast ook een naam gebruiken die verwijst naar de berk, namelijk phalène du bouleau, oftewel berkenmot.

Melanisme

Maar wat is er nu zo bijzonder aan de peper-en-zoutvlinder dat ik deze soort er tijdens een lezing altijd even uitlicht? Dat komt omdat deze nachtvlinder meerdere kleurvormen kent. Allereerst de meest voorkomende vorm, de forma typica. Deze heeft witte vleugels met langs de voorrand zwarte vlekken en verder, verspreid over de vleugels, zwarte spikkels en lijntjes. Er is echter ook een volledig zwarte vorm, de forma carbonaria. Dit is een zogenaamde melanistische vorm met uitsluitend aan de vleugelbasis een klein wit vlekje. En er is ook nog een tussenvorm, de forma medionigra, waar tussen het zwart meer wit te vinden is in de vorm van spikkels of lijntjes. In Groot-Brittannie spreekt men dan overigens over de forma insularia.
Zwartkleuring van individuen komt vaker voor in de natuur. Dit noemen we melanisme, wat ontstaat door een overproductie van het pigment melanine. Denk bijvoorbeeld aan een zwart schaap of een zwarte panter. Melanisme is het tegenovergestelde van albinisme, wat juist ontstaat door het geheel of gedeeltelijk ontbreken van melanine. Daarnaast kennen we ook leucisme, waarbij naast melanine ook andere kleurpigmenten in meer of mindere mate ontbreken.

Seksuele diformie

Er kunnen diverse oorzaken zijn voor de verschillende kleuren van individuen van een zelfde soort. Een daarvan is seksuele diformie (ook wel geslachtsdiformie of seksueel diformisme genoemd). Daarbij zit er een verschil tussen het mannetje en vrouwtje van dezelfde soort. Dat verschil kan zich uiten in grootte of de vorm, maar ook in verschillende kleuren van het mannetje en vrouwtje. Dit verschijnsel komt heel veel voor in de dierenwereld. Denk bijvoorbeeld aan de vink (Fringilla coelebs) en vele andere vogelsoorten. Of libellen zoals de weidebeekjuffer (Calopteryx splendens) en de bandheidelibel (Sympetrum pedemontanum). En ook bij nachtvlinders kennen we kleur als onderscheid tussen mannetjes en vrouwtjes, bijvoorbeeld bij de plakker (Lymantria dispar). Daar is het vrouwtje lichtgekleurd en het mannetje donker. Bij de peper-en-zoutvlinder is er echter geen sprake van seksuele diformie, maar van een verandering (mutatie) in het DNA van de vlinder waardoor er melanisme optreedt. Zowel bij de vrouwtjes als bij de mannetjes dus.

Luchtverontreiniging

Zo rond 1850 viel het entomologen in Engeland op dat er een toename was van de melanistische vorm van de peper-en-zoutvlinder in Manchester en omgeving. Daarvoor vormde de zwarte forma carbonaria slechts 1% van de populatie. Aan het eind van de negentiende eeuw waren de rollen omgekeerd en was 99% van de aanwezige vlinders zwart. Dit gebeurde met name in gebieden met zware industrie en steenkoolwinning, waarmee al snel de link gelegd werd. Niet alleen vanwege de afzetting van roet op bomen en gebouwen, maar ook door het verdwijnen van korstmossen op de bomen door een toename van de uitstoot van zwaveldioxide. Korstmossen zijn namelijk enorm gevoelig voor luchtverontreiniging. De witte varianten van de peper-en-zoutvlinder vielen tegen de met korstmos begroeide stammen en takken nauwelijks op. Door deze camouflage vielen ze minder gauw ten prooi aan de vogels.

Industrieel melanisme

In de wetenschap is er voor dit verschijnsel ook een term bedacht: industrieel melanisme, dus melanisme als gevolg van industriële activiteiten. Het komt met name bij nachtvlinders voor, er zijn wel zeventig soorten die een donkere variant kennen. Waaronder de nunvlinder (Lymantria monacha), variabele grasuil (Apamea crenata) en de zuringuil (Acronicta rumicis). De donkere varianten blijken vaker voor te komen in omgevingen met veel industrie. Sinds de jaren zeventig van de vorige eeuw neemt het aantal melanistische individuen overigens af, nadat door strengere milieuwetgeving de uitstoot van de industrie flink gedaald is. Het voorkomen van de lichtgekleurde forma typica van de peper-en-zoutvlinder is in de Engelse industriegebieden weer op het oude niveau van 99% van de populatie. De rollen zijn dus weer omgedraaid.

Natuurlijke selectie

Lange tijd werd aangenomen dat de afname van de lichte variant van de peper-en-zoutvlinder volledig kwam doordat deze op de bomen (maar soms ook op bouwwerken) meer opvielen door het verdwijnen van de korstmossen en de roetaanslag. Ze vallen daardoor eerder ten prooi aan de vogels. De donkere variant was in het voordeel en werd minder snel door de vogels opgemerkt. De Engelse vlinderonderzoeker Bernard Kettlewell voerde in de jaren vijftig van de vorige eeuw een experiment uit, waaruit bleek dat de lichtgekleurde vlinders inderdaad eerder door de vogels gepakt werden dan de donkere. Om zijn uitkomsten verder te bewijzen riep hij de hulp van de Nederlandse etholoog (en latere Nobelprijswinnaar) Niko Tinbergen die de predatie door de vogels op film vast wist te leggen. Het leek nu overduidelijk dat de donkere varianten in aantal konden toenemen door natuurlijke selectie omdat ze niet werden opgegeten door de vogels. En het was ook een bewijs van de evolutietheorie van Charles Darwin. Deze theorie komt er kortweg op neer dat organismen met eigenschappen die beter bij hun omgeving passen zullen overleven en die eigenschappen doorgeven aan volgende generaties. Daardoor veranderen soorten en ontstaan er ook nieuwe soorten.

Kritiek

Het verhaal stopt daar nog niet helemaal. Want aan het onderzoek van Kettlewell zaten een paar haken en ogen. Kettlewell ving eerst de vlinders om ze te markeren en vervolgens plaatste hij ze terug op de boomstammen. De donkere exemplaren op stukken zonder korstmossen en de lichte op plaatsen met korstmos. Maar is dat wel hun normale plaats om te rusten? De peper-en-zoutvlinder wordt overdag namelijk nauwelijks gezien. De Britse onderzoeker Cyril Clarke had de vlinder gedurende vijfentwintig jaar slechts twee keer overdag zien rusten op een boomstam. Dat is heel wat anders dan de tientallen vlinders die Kettlewell op de boomstammen plaatste. Vanuit sommige biologen en entomologen kwam er dan ook de nodige kritiek op het onderzoek van Kettlewell.

Fraude?

Michael Majerus, geneticus en professor aan de universiteit van Cambridge, sprong voor Kettlewell in de bres. Hij publiceerde in 1998 zijn boek ‘The publication of Melanism: Evolution in Action’, waarin hij de experimenten van Kettlewell analyseerde en verdedigde. Dit leverde hem vervolgens ook weer de nodige kritiek op. Niet alleen uit de hoek van vakgenoten, maar met name de Amerikaanse journaliste Judith Hooper zette grote vraagtekens bij het experiment. In haar boek ‘Of Moths and Men‘ uit 2002 beschuldigde zij Kettlewell van fraude en onzorgvuldigheid. Zo beweerde ze dat Kettlewell de vlinders had vastgelijmd en de vogels vooraf op de plek van het experiment vooraf had gevoerd zodat ze wisten dat daar voedsel te krijgen was. Kettlewell was al in mei 1979 overleden en kon deze beschuldigingen dus zelf niet tegenspreken.

Eer gered

Majerus starte in 2001 een zevenjarig onderzoek naar de peper-en-zoutvlinder, om de uitkomsten van het onderzoek van Kettlewell kracht bij te zetten. Daarbij zocht hij onder meer naar de normale rustplaatsen van de vlinder en kwam tot de conclusie dat 35% op de stammen van de bomen rusten. Het grootste deel (52%) zat op de grote zijtakken van de bomen. Ook onderzocht hij de predatie van de vlinders in een gebied zonder luchtvervuiling. De melanistische vlinders waren daar dus in het nadeel en dat bleek ook uit de resultaten. Procentueel gezien vielen de donkere vlinders vaker ten prooi aan de vogels dan de lichte vormen. Het bewijs van de natuurlijke selectie werd hierdoor versterkt en de eer van Kettlewell was gered.

Vraagtekens

Het verhaal lijkt daarmee af. Bij de peper-en-zoutvlinder kan er een genetische mutatie plaatsvinden om ervoor te zorgen dat de vlinder minder kans maakt om gepredeerd te worden. Dit vindt overigens niet alleen bij de imagines plaats, maar ook de rupsen van de peper-en-zoutvlinder zijn in staat hun kleur aan te passen op basis van de ondergrond waar ze op leven. Toch is de cirkel nog niet helemaal rond. Want er bleken in het verleden ook genoeg gebieden in Engeland te zijn waar wel sprake was van vervuiling, maar er toch een relatief laag percentage donkere vlinders rondvloog. En in andere delen van het land met beduidend minder luchtvervuiling, bleek de populatie van de melanistische vorm in de tweede helft van de negentiende eeuw ook tot wel 80% toe te nemen. De theorie dat de vlinder de kleur aanpast op grond van de mate van luchtverontreiniging gaat dus niet helemaal op. Ook kwamen met het afnemen van de luchtverontreiniging de lichte korstmossen in sommige bossen nauwelijks terug. En toch bestaat het overgrote deel van de populatie weer uit lichtgekleurde vlinders. Er zijn dus nog heel veel vraagtekens, genoeg voer voor wetenschappers.

Weer veel geleerd

Met dit blogje pretendeer ik niet een volledig wetenschappelijk beeld te schetsen, het hele vraagstuk is nog een stuk complexer dan ik hierboven het geschreven. Ik weet nu wel dat ik mijn verhaal over de peper-en-zoutvlinder tijdens mijn lezingen wat zal moeten bijstellen. Het blijkt een stuk genuanceerder te zijn. Maar wat heb ik weer veel geleerd tijdens het schrijven van dit blog. Dat maakt het schrijven van de blogjes dubbel zo leuk.

Bronnen en meer informatie:

• Vlinderstichting
• Wikipedia
• Voogd J. – Het Nachtvlinderboek – KNNV Uitgeverij – eerste druk, 2019
• Waring P. en Townsend M. – Nachtvlinders, de nieuwe veldgids voor Nederland en België – Kosmos Uitgeverij – derde druk, februari 2017

Engelstalige bronnen:

• Wikipedia (Peppered moth)
• Wikipedia (Peppered moth evolution)
• Butterfly Conservation
• University of Oxford – Museum of Natural History
• Cook, L.M. and Sacceri, I.J. – The peppered moth and industrial melanism: evolution of a natural selection case study – Heredity (2013) 110, 207–212
• Cook, L.M. et al – Selective bird predation on the peppered moth: the las experiment of Michael Majerus – Biology Letters (2012), 609-612
• The Nature Institute – Holdredge, C. – Science as Process or Dogma? The Case of the Peppered Moth
• Wells, J. – Second Thoughts about Peppered Moths; This classical story of evolution by natural selection needs revising
• Wayback Machine – EvoWiki – Peppered Moth